Le cuivre dans l'alimentation du porc : oligo-élément essentiel, facteur de croissance et risque potentiel pour l'Homme et l'environnement

PRODUCTIONS ANIMALES Revue éditée par l'INRA
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2002, INRA Prod. Anim., 15, 247-265.

Le cuivre dans l'alimentation du porc : oligo-élément essentiel, facteur de croissance et risque potentiel pour l'Homme et l'environnement

C. JONDREVILLE ¹, P.S. REVY ¹, A. JAFFREZIC ², J.Y. DOURMAD ¹

¹ INRA Unité Mixte de Recherches INRA-ENSAR sur le Veau et le Porc, 35590 Saint-Gilles
² INRA Unité Mixte Recherches INRA-ENSAR Sol, Agronomie, Spatialisation - 65, rue de Saint-Brieuc, 35042 Rennes cedex
Catherine.Jondreville@rennes.inra.fr

La quantité de cuivre apportée au porc par son alimentation est souvent excessive par rapport à ses besoins. Cette pratique génère des lisiers riches en cuivre dont l'épandage pourrait entraîner des phénomènes de phytotoxicité dans certaines régions d'élevage. Réduire les apports alimentaires de cuivre constitue une voie de choix pour en limiter les rejets. Cette approche nécessite cependant une connaissance approfondie des fonctions physiologiques du cuivre ainsi que des facteurs de variation de sa biodisponibilité.

Résumé   |   Abstract  |   Fichier PDF (563 Ko) + erratum : dans la figure 4, le coefficient de x² est 0,0105 et non 0,105

Introduction
1 / Fonctions physiologiques, métabolisme et homéostasie du cuivre
      1.1 / État, propriétés et fonctions physiologiques du cuivre
      1.2 / Métabolisme et homéostasie
      1.3 /Carence et toxicité
2 / Le cuivre : facteur de croissance
      2.1 / Modes d'action possibles du cuivre comme facteur de croissance
      2.2 / Conséquences de l'utilisation du cuivre comme facteur de croissance
3 / Biodisponibilité du cuivre : interactions avec les constituants de la ration
     3.1 / Interactions avec les autres minéraux
      3.2 / Interactions avec les composants organiques de la ration
4 / Sources d'apport de cuivre dans l'alimentation du porc
      4.1 / Sources minérales
      4.2 / Sources organiques
5 / Cuivre et environnement
      5.1 / Conséquences environnementales de l'épandage de lisier de porc riche en Cu
      5.2 / Impact de la réduction du Cu alimentaire sur les rejets de Cu
Conclusion

Références   |   Figures   |   Tableaux

Résumé

Le Cu est un oligo-élément essentiel qui participe à de nombreuses fonctions physiologiques dont le métabolisme du Fe, la fonction immunitaire et la protection contre les stress oxydants. Le foie joue un rôle central dans le métabolisme et l'homéostasie du Cu : selon les apports et le statut de l'animal, le Cu est stocké, excrété via la bile ou distribué vers les organes. Les besoins nutritionnels en Cu du porc en croissance sont inférieurs à 10 mg/kg d'aliment et peuvent théoriquement être couverts par les seules matières premières, sans supplémentation. Cependant, utilisé pour ses propriétés de facteur de croissance, le Cu est introduit à 150 à 250 ppm dans l'aliment du porcelet en post-sevrage et permet d'en améliorer la vitesse de croissance. Cette pratique est sans incidence sur la qualité des produits consommés par l'Homme, si elle est limitée à la seule période de post-sevrage. Elle a cependant pour conséquence d'augmenter les quantités de Cu appliquées lors de l'épandage des lisiers de porc et conduit à une accumulation de cet élément dans les sols.

L'une des solutions pour réduire les rejets de Cu est d'en limiter les apports alimentaires au niveau du besoin. Cette approche nécessite de bien connaître et de hiérarchiser les composants alimentaires susceptibles d'influer significativement sur la disponibilité du Cu. Certains agents complexants, comme les phytates, les fibres ou les matières grasses ainsi que certains éléments minéraux, comme le Zn et le Ca sont en effet des facteurs de variation possibles de la disponibilité du Cu. Leur impact sur les besoins reste cependant à évaluer, de même que les critères d'évaluation du statut en Cu restent à préciser.

Introduction

Le cuivre (Cu) est un composant corporel mineur du porc qui en contient moins de 200 mg à 100 kg de poids vif (Kirchgessner et al 1994, Mahan et Newton 1995, Mahan et Shields 1998), répartis dans le squelette (40 à 46%), dans le muscle (23 à 26%), dans le foie (8 à 10%), dans le cerveau (9%), dans le sang (6%) et dans les autres organes internes (3%) (Linder 1991, cité par Cromwell 1997, Buckley 2000). Le Cu est cependant un oligo-élément essentiel qui participe à de nombreuses fonctions physiologiques dont l'intégrité ne peut être maintenue qu'en assurant un apport alimentaire suffisant de Cu. Les matières premières couramment utilisées dans l'alimentation du porc permettent théoriquement de couvrir ses besoins (Underwood et Suttle 1999) qui n'excèdent pas 5-6 mg/kg d'aliment selon le NRC (1998). Pourtant, dans la pratique, les aliments pour les porcs sont supplémentés en Cu. Dans certains cas, cette supplémentation correspond à une marge de sécurité destinée à pallier notre connaissance imparfaite d'une part des besoins de l'animal et d'autre part des facteurs alimentaires susceptibles de faire varier la biodisponibilité du Cu apporté dans la ration. Dans d'autres cas, notamment dans l'alimentation du porcelet en post-sevrage, le Cu est utilisé comme facteur de croissance et est incorporé à des niveaux 30 fois supérieurs aux besoins. De telles pratiques conduisent à la production de lisiers riches en Cu dont l'épandage pose des problèmes d'ordre environnemental. En effet, peu lessivable, le Cu s'accumule dans les sols et des phénomènes de phytotoxicité pourraient apparaître à moyen terme dans certaines régions d'élevage intensif (Coppenet et al 1993). Une réduction des apports de Cu dans l'alimentation du porc serait un moyen de diminuer ces risques environnementaux. Une telle réduction de l'apport doit cependant s'accompagner de précautions de façon à éviter toute détérioration des performances et/ou de la santé des animaux. Avant de s'engager dans cette voie, une connaissance aussi précise que possible des composantes du besoin en Cu du porc et des facteurs de variation de sa biodisponibilité est indispensable.

L'objectif de cet article est tout d'abord de faire le point sur les fonctions physiologiques et le métabolisme du Cu et de décrire les manifestations de carence ainsi que de toxicité liées à l'apport alimentaire de cet oligo-élément. Nous aborderons ensuite les conditions d'utilisation du Cu comme facteur de croissance dans l'alimentation du porc, son mode d'action comme stimulateur de la croissance et les conséquences de cette pratique sur la qualité des produits. A partir de l'analyse des principaux facteurs de variation alimentaires de la biodisponibilité du Cu, fondée sur l'étude des interactions entre le Cu et d'autres éléments, minéraux ou organiques, de la ration, nous examinerons les conditions alimentaires susceptibles de conduire à des risques de carence en cas d'apport faible en Cu. De même, les possibilités d'amélioration de la disponibilité du Cu par l'usage de sources organiques seront discutées. Enfin, nous évaluerons les conséquences environnementales de différentes conditions d'apport de Cu dans l'alimentation du porc.

1 / Fonctions physiologiques, métabolisme et homéostasie du cuivre

Le Cu est un oligo-élément essentiel qui entre dans la composition ou est un co-facteur de nombreuses enzymes (Underwood et Suttle 1999). La connaissance de son métabolisme et des fonctions physiologiques dans lesquelles il est impliqué est un préalable indispensable à l'établissement des besoins en cet oligo-élément.

1.1 / État, propriétés et fonctions physiologiques du cuivre

In vitro, le Fe et le Cu à l'état ionique sont capables de catalyser la formation de dérivés réduits de l'oxygène, ion superoxyde (O₂.^-), peroxyde d'hydrogène (H₂O₂) et radicaux hydroxyle (.OH). Ces dérivés de l'oxygène sont très toxiques pour la cellule, puisqu'ils peuvent provoquer l'induction et la propagation de la peroxydation des lipides, en particulier celle des acides gras polyinsaturés des membranes cellulaires (Strain 1994, Evans et Halliwell 2001). In vivo, la forme ionique du Cu est très largement minoritaire et le Cu est majoritairement lié à des cuproprotéines. Sous cette forme, le Cu exprime ses fonctions, dont celle de défense de l'organisme contre les stress oxydants (figure 1 ; Cousins 1985, Prohaska 1990, Underwood et Suttle 1999).

La superoxyde dismutase (SOD), cytoplasmique ou extra cellulaire, est une enzyme contenant à la fois du Cu et du Zn. Elle contribue à la protection des cellules contre l'ion superoxyde en catalysant sa dismutation en peroxyde d'hydrogène (Prohaska 1990, Underwood et Suttle 1999). De plus, la synthèse de la glutathion peroxydase à sélénium (Se) et celle de la ferroenzyme catalase, autres enzymes du système antioxydant qui détoxifient le peroxyde d'hydrogène en eau, seraient régulées par le Cu (Strain 1994). La céruloplasmine, globuline contenant 8 atomes de Cu, représente plus de 90% du Cu circulant dans le plasma (Cousins 1985). Synthétisée dans le foie, elle assure le transport du Cu vers les organes via le plasma sanguin et serait impliquée dans le transport du Cu de la mère au fœtus (Richards 1999). La céruloplasmine joue un rôle dans l'érythropoïèse en assurant la catalyse de l'oxydation de Fe²⁺, tel qu'il est présent dans les hépatocytes, en Fe³⁺, préalable indispensable à son intégration dans la transferrine (Cousins 1985). Elle favoriserait également l'incorporation de Fe dans une protéine de réserve, la ferritine (Underwood et Suttle 1999). Selon certains auteurs, en limitant la production de composés oxygénés réactifs lors de l'oxydation du Fe ferreux en Fe ferrique, donc en inhibant la peroxydation des lipides induite par les ions métalliques, la céruloplasmine participerait à la protection contre les stress oxydants. Elle serait également un modulateur des inflammations (Cousins 1985, Strain 1994). En cas d'infection, le Cu agirait également directement sur le maintien des fonctions immunitaires tant naturelles qu'acquises (Percival 1998). Même si la plupart des études portent sur le rat et sont difficilement transposables au porc, il semble qu'une carence en Cu induise une diminution du nombre de lymphocytes T. Concernant l'immunité naturelle, la carence en Cu se manifeste non seulement par une diminution du nombre de neutrophiles, mais également par la diminution de leur capacité à produire l'ion superoxyde nécessaire à l'élimination des microorganismes lors du processus de phagocytose. Cependant, il n'a jamais été établi si les besoins en Cu nécessaires à l'optimisation de la fonction immunitaire sont supérieurs à ceux qui permettent celle de la croissance.

Le Cu est impliqué dans de nombreuses autres fonctions puisqu'il est un constituant, entre autres, de la cytochrome c oxydase, enzyme terminale de la chaîne respiratoire dans toutes les cellules de mammifères, de la lysyl oxydase, qui permet la réticulation entre les chaînes peptidiques qui forment les molécules d'élastine et de collagène et leur confère leurs qualités d'insolubilité et d'élasticité, de la dopamine-b-monooxygénase, nécessaire à la production de catécholamines (O'Dell 1981, Prohaska 1990, Cromwell 1997, Underwood et Suttle 1999).

1.2 / Métabolisme et homéostasie

La solubilisation du Cu, comme celle des autres oligo-éléments (Mn, Fe, Zn) est favorisée par l'acidité gastrique. Dans l'intestin grêle, la présence de ligands solubles, d'origine alimentaire ou endogène, permet d'éviter la formation de précipités indisponibles d'hydroxydes due à l'augmentation du pH (Powell et al 1999). En particulier, les mucines, glycoprotéines sécrétées tout au long du tube digestif, jouent un rôle prédominant dans l'absorption des oligo-éléments qui s'y lient et sont ainsi convoyés jusqu'à la muqueuse où ils sont libérés puis absorbés par les entérocytes. Le Cu est absorbé par voie active et saturable, au moyen de transporteurs membranaires (Underwood et Suttle 1999) et le site principal d'absorption est l'intestin grêle (Bowland et al 1961). Dans le cytosol des entérocytes, le Cu se lie à des métallothionéines. Ces protéines ubiquistes peuvent lier jusqu'à 7 atomes de Zn et 12 atomes de Cu (Bremner 1987). De plus, leur synthèse et leur turn-over seraient sous l'influence de ces deux oligo-éléments, principalement celle du Zn (Powell et al 1999). Dans l'intestin, les métallothionéines joueraient un rôle non seulement dans le transport mais également dans la séquestration du Cu en cas de surcharge alimentaire (figure 2 ; Bremner 1987, Powell et al 1999). Une fois absorbé, le Cu est transporté vers le foie, majoritairement par les albumines, mais également par la transcupréine et les acides aminés libres, notamment l'histidine. Dans le foie, le Cu est, selon le statut de l'animal, lié aux métallothionéines pour être stocké, incorporé à la céruloplasmine puis transporté vers d'autres organes, ou sécrété dans l'intestin grêle via la bile (Bremner 1987, Buckley 2000).

En cas d'augmentation des apports alimentaires de Cu, la diminution de l'absorption constitue l'une des voies de maintien de l'homéostasie. Cependant, l'excrétion endogène et l'accumulation hépatique de Cu en sont les deux voies majoritaires. Chez le porc, comme chez les autres monogastriques, l'homéostasie du Cu est en grande partie maintenue par une augmentation des pertes endogènes de Cu qui évite une accumulation excessive dans le foie (Underwood et Suttle 1999, Buckley 2000). L'excrétion biliaire en représente la majorité, les pertes via les urines, la peau ou les phanères (Buckley 2000) ou via les desquamations cellulaires dans l'intestin (Powell et al 1999) étant minoritaires. Dans la bile, le Cu est lié à un nombre important de composés comme des protéines, des sels biliaires, des peptides et des acides aminés. La faible réabsorption de cette fraction (Buckley 2000) contribue à l'efficacité du maintien de l'homéostasie via la sécrétion biliaire.

1.3 /Carence et toxicité

a / Carence

Les cas de carence en Cu chez le porc sont très rarement décrits. Néanmoins, chez le porcelet nourri à base de lait de vache, carencé en Cu, Lee et al (1968) ont observé le développement d'une anémie de type ferriprive. De même, un aliment contenant environ 100 ppm de Fe, 130 ppm de Zn et 2 ppm de Cu aboutit à des signes d'anémie et des retards de croissance au bout de 5 semaines chez le porcelet sevré (Gipp et al 1973b). Hypochrome et microcytaire, cette anémie est liée à une diminution du nombre de globules rouges, de leur volume et de leur teneur en hémoglobine et se manifeste par une diminution des teneurs en hémoglobine et en Fe du sang ainsi que de l'hématocrite. Elle serait due à une moindre absorption intestinale de Fe, à une moindre activité de la céruloplasmine ou encore à une modification du métabolisme intracellulaire du Fe dans le foie (Underwood et Suttle 1999). Bien que plus rarement évaluée chez le porc, la détérioration de l'activité de la superoxyde dismutase à Cu et Zn dans les érythrocytes ou dans les cellules hépatiques apparaît avant les signes d'anémie (Delves 1985).

Okonkwo et al (1979) indiquent que, distribué pendant 8 semaines consécutives, un aliment semi-synthétique contenant 5,6 ppm de Cu, dans lequel sont ajoutés 87 ppm de Zn et 125 ppm de Fe, permet de maintenir la vitesse de croissance, le bilan en Cu, ainsi que l'activité de la céruloplasmine plasmatique et de la superoxyde dismutase à Cu et Zn érythrocytaire de porcelets sevrés à une semaine. Selon le NRC (1998), dont les recommandations reposent en grande partie sur cette étude, des aliments contenant 6 ppm et 3,5 ppm de Cu sous forme de sulfate suffisent à couvrir les besoins respectivement du porcelet en post-sevrage et du porc en engraissement de plus de 50 kg. Avec la plupart des matières premières utilisées dans l'alimentation du porc, cet apport peut théoriquement être satisfait sans supplémentation. Toutefois, chez des porcelets sevrés ayant reçu pendant 9 semaines des aliments à base de maïs et de tourteau de soja contenant 100 ppm de Fe, Hedges et Kornegay (1973) ont observé de moindres teneurs hépatique et rénale en Fe lorsque l'aliment contenait 7 ppm de Cu comparé à 25. De plus, chez le porc abattu à 100 kg, le taux d'oxydation des lipides dans un muscle oxydatif (Psoas major) serait réduit par l'addition de 35 ppm de Cu dans un aliment de base en contenant 14 (Lauridsen et al 1999b). Ainsi, dans l'hypothèse d'une réduction réglementaire des concentrations de Cu dans l'alimentation du porc, l'absence d'anémie et le maintien du statut anti-oxydant de l'animal mériteraient d'être vérifiés, en relation avec le niveau d'apport des autres oligo-éléments et/ou la nature des matières premières utilisées.

b / Toxicité

Lorsque la capacité d'excrétion du Cu via la bile est dépassée, le Cu alimentaire en excès est stocké dans le foie (Underwood et Suttle 1999). Aucun signe clinique n'est alors détecté. Lorsque les capacités de stockage du foie sont dépassées, le Cu est relargué dans la circulation, conduisant à une phase dite hémolytique qui apparaît soudainement et se manifeste par des retards de croissance, une hémoglobinurie et se termine par une jaunisse précédant la mort (Suttle et Underwood 1999). Chez les ruminants, en particulier les ovins, le maintien de l'homéostasie via la sécrétion biliaire de Cu est beaucoup moins efficace que chez les monogastriques et la teneur en Cu du foie augmente très rapidement avec l'apport alimentaire de Cu (Underwood et Suttle 1999, Buckley 2000). Ainsi, chez les ovins, des apports alimentaires relativement faibles, de l'ordre de 15 mg/kg d'aliment, conduisent à la mort précédée de la phase hémolytique qui apparaît lorsque la teneur en Cu du foie excède 350 à 1000 ppm MS (Bremner 1998, Underwood et Suttle 1999). Mais les cas d'empoisonnement fatals sont extrêmement rares chez le porc. Ainsi, équilibré à 100 ppm de Zn, un aliment contenant 500 ppm de Cu distribué pendant 5 à 6 semaines à des porcelets sevrés (Roof et Mahan 1982, Cromwell et al 1989) ou pendant toute la période d'engraissement (Kline et al 1972) ne conduit à aucun phénomène de morbidité ou de mortalité, en dépit d'une vitesse de croissance légèrement détériorée et des teneurs hépatiques en Cu pouvant atteindre 1000 à 1500 ppm par rapport à la MS.

La tolérance du porc à des apports excessifs de Cu est liée à sa forme de stockage hépatique. Majoritairement lié aux métallothionéines, le Cu ne catalyse pas la formation de radicaux libres, responsables de l'endommagement des membranes cellulaires. Cependant, une carence en Zn, en limitant la synthèse de métallothionéines, et donc leur liaison au Cu, conduirait à l'expression de phénomènes de cytotoxicité (Bremner 1998). La tolérance du porc à des apports importants de Cu est donc intimement liée à l'apport de Zn. Ainsi, nécrose du foie, ulcères gastriques et lésions rénales sont décrits par Degoey et al (1971) chez des porcs en engraissement recevant un aliment contenant 500 ppm de Cu non supplémenté en Zn. Ces signes disparaissent avec l'apport de 100 ppm de Zn dans l'aliment, sans modification de la teneur en Cu du foie. De même, la distribution d'un aliment contenant 750 ppm de Cu non supplémenté en Zn conduit à des phénomènes de toxicité qui disparaissent avec l'apport de 500 ppm de Zn, en dépit d'une teneur en Cu du foie atteignant 3000 ppm MS (Suttle et Mills 1966a).

Toutefois, de tels niveaux d'apport excèdent largement ceux qui sont appliqués lorsque le Cu est utilisé comme facteur de croissance. Dans le cas d'un aliment contenant 250 ppm de Cu, la simple couverture des besoins en Zn, soit moins de 100 ppm, permet de prévenir tout phénomène de toxicité (DeGoey et al 1971, Suttle et Mills 1966b).

2 / Le cuivre : facteur de croissance

En raison de ses propriétés stimulantes sur la croissance, l'introduction de 150 à 250 ppm de Cu dans l'alimentation du porc est pratiquée depuis les années 1950 (Braude 1980). L'effet stimulant de l'addition de Cu est surtout constaté chez le porcelet en post-sevrage, il s'amenuise pour les animaux en croissance (Ward et al 1991) et est pratiquement inexistant en période de finition (Bradley et al 1983).

De façon générale, l'introduction de Cu dans l'aliment stimule l'appétit des animaux. L'amplitude d'amélioration de l'indice de consommation est généralement inférieure à celle de la vitesse de croissance (figure 3). De plus, l'addition de 150 ppm de Cu sous forme de sulfate est aussi efficace chez le porcelet en post-sevrage que l'addition de 250 ppm. Enfin, si l'amélioration de la vitesse de croissance du porcelet en post-sevrage est supérieure à 30% dans certaines études, elle est parfois non significative. Ni le mode d'action du Cu comme facteur de croissance, ni l'origine de ces différences ne sont clairement identifiés.

2.1 / Modes d'action possibles du cuivre comme facteur de croissance

Zhou et al (1994a) ont mis en évidence la contribution importante de la stimulation de l'appétit dans l'effet facteur de croissance du Cu. Selon ces auteurs, le Cu favoriserait la sécrétion du neuropeptide Y, stimulant de l'appétit. Toutefois, ce mécanisme ne constitue pas la seule composante de l'effet facteur de croissance du Cu qui s'exprime également chez des animaux rationnés (Castell et Bowland 1968, Zhou et al 1994a, Mathé et al 2001). L'implication d'autres phénomènes tels que l'amélioration du statut immunitaire des animaux, le rôle antimicrobien du Cu, l'amélioration de l'utilisation digestive de certains composants de la ration ou encore une action systémique du Cu sur la croissance a été étudiée.

Selon Kornegay et al (1989), l'addition de 200 ppm de Cu dans l'alimentation de porcelets sevrés n'a pas d'incidence sur leur statut immunitaire. Cependant, cette piste n'a été que peu explorée. Les propriétés fongicides et bactéricides du Cu sont fréquemment citées comme étant à l'origine de son effet facteur de croissance chez le porc (Poulsen 1998). L'addition de Cu à des cultures cellulaires de bactéries responsables de dysenterie chez le porc inhibe leur activité hémolytique (Dupont et al 1994), l'introduction de Cu dans la ration de porcelets sevrés modifie le profil de la flore fécale (Bunch et al 1961), enfin, l'effet du Cu comme facteur de croissance est plus prononcé chez des porcelets conventionnels que chez des porcelets axéniques (Shurson et al 1990). A cet égard, Stansbury et al (1990) suggèrent que l'effet facteur de croissance du Cu s'exprimerait d'autant mieux que le milieu d'élevage serait de qualité sanitaire médiocre. Cet effet sur la flore intestinale permettrait de diminuer la concentration des métabolites bactériens toxiques, notamment l'ammoniac, dans l'intestin (Varel et al 1987, Menten et al 1988), le taux de renouvellement des cellules épithéliales (Radecki et al 1992), l'absorption portale d'ammoniac (Menten et al 1988, Yen et Pond 1993) et conduirait à une diminution de la masse relative du foie et des reins (Pond et al 1988). La moindre demande énergétique des viscères permettrait alors une épargne favorisant la croissance de l'animal. Dans ce cas, le mode d'action du Cu s'apparenterait à celui des antibiotiques utilisés à doses subthérapeutiques (Yen et Nienaber 1993, Yen et Pond 1993). Toutefois, la masse relative de l'intestin grêle n'est pas réduite chez des porcelets recevant 283 ppm de Cu pendant 3 semaines (Shurson et al 1990) ou 250 ppm de Cu pendant 8 semaines (Yen et Pond 1993). De plus, la demande énergétique des organes drainés par la veine porte (tube digestif, foie, rate) relativement à celle du corps entier n'est pas modifiée par l'introduction de 250 ppm de Cu dans l'aliment de porcs en croissance (Yen et Nienaber 1993).

L'effet facteur de croissance du Cu pourrait également avoir pour origine l'amélioration de la digestibilité ou de l'utilisation métabolique de certains composants de la ration. In vitro, Kirchgessner et al (1976) ont en effet constaté un effet stimulant du Cu sur l'activité de la pepsine. Toutefois, in vivo, le Cu alimentaire est sans incidence sur l'activité de la trypsine et de la chymotrypsine pancréatiques et intestinales du porcelet sevré (Luo et Dove 1992) ainsi que sur la digestibilité fécale apparente de l'azote chez le porcelet sevré (Luo et Dove 1992, Roof et Mahan 1982) ou chez le porc en croissance (Castell et Bowland 1968, Omole et Bowland 1974a et b). Cependant, Omole et Bowland (1974b) ont observé une augmentation de la digestibilité de l'énergie consécutive à l'introduction de 135 à 210 ppm de Cu dans la ration de porcs en croissance. Plus précisément, 250 ppm de Cu dans la ration de porcelets en post-sevrage permettent une augmentation de la digestibilité fécale de la matière grasse pouvant atteindre 7 à 12 points, qui serait liée à une stimulation de l'activité de la lipase et de la phospholipase A dans l'intestin grêle (Dove 1995, Luo et Dove 1996). Selon ces auteurs, l'effet facteur de croissance du Cu ne s'exprimerait qu'en cas de teneur énergétique suffisante de l'aliment.

Enfin, Zhou et al (1994b) ont montré l'effet stimulant du Cu sur la croissance du porcelet sevré par l'injection intraveineuse d'histidinate de Cu, suggérant un mode d'action systémique, différent de l'effet antimicrobien dans le tube digestif. Selon ces auteurs, le Cu agirait directement sur le système de régulation de la croissance. Cette hypothèse est corroborée par l'amélioration du coefficient de rétention de l'azote, sans modification de son coefficient de digestibilité observée par Luo et Dove (1996).

En définitive, le mode d'action du Cu comme facteur de croissance est vraisemblablement multifactoriel et différent de celui des antibiotiques ajoutés à doses subthérapeutiques. Même si de nombreuses pistes ont déjà été explorées, certaines d'entre elles, en particulier celles qui concernent le statut immunitaire des animaux et l'action systémique sur la croissance, mériteraient d'être approfondies. En effet, une meilleure connaissance de ce mode d'action constituerait un progrès dans le cadre de la mise au point de stratégies alternatives à l'usage des antibiotiques dans l'alimentation du porc.

2.2 / Conséquences de l'utilisation du cuivre comme facteur de croissance

a / Accumulation de cuivre dans les produits animaux

L'usage de Cu comme facteur de croissance comporte quelques désavantages, avec en premier lieu son accumulation dans le foie. Cette accumulation dépend de la concentration dans l'aliment et de la durée d'exposition (Elliot et Amer 1973). Pour des animaux en engraissement, l'exposition pendant une durée de 100 à 150 jours entraîne une augmentation significative de la teneur en Cu dans le foie lorsque l'aliment en contient plus de 125 ppm (jusqu'à 600 ppm MS, figure 4). Le Cu s'accumule également dans le rein, mais dans une moindre mesure (jusqu'à 105 ppm MS). Sa concentration dans le tissu adipeux (1,1 à 3,0 ppm MS), le muscle (1,5 à 5,5 ppm MS) et l'os (2,4 à 2,7 mg/kg) est faible et indépendante de l'apport alimentaire (e.g. Kline et al 1972, Omole et Bowland 1974 a et b, Castell et al 1975, Bradley et al 1983).

Lorsque l'apport alimentaire de Cu est diminué, la teneur en Cu du foie diminue rapidement et peut être considérablement abaissée lorsque l'aliment distribué en fin d'engraissement contient moins de 20 ppm de Cu. Pour des animaux abattus entre 90 et 100 kg, l'abaissement de l'apport doit intervenir au plus tard aux alentours de 50 kg lorsque l'aliment contient 250-260 ppm de Cu (Bunch et al 1963, Elliot et Amer 1973) et aux alentours de 65 kg lorsque l'aliment en contient 135 ppm (Castell et al 1975). Le délai de retrait de la supplémentation à respecter varie donc considérablement selon la teneur en Cu de l'aliment distribué en début d'engraissement. Sur la base de ces données, on peut estimer que l'apport de 175 ppm de Cu jusqu'à la fin de la période de croissance (60 kg), suivi d'un apport de 20 ppm jusqu'à l'abattage conduit probablement à des teneurs en Cu hépatique proches de celles qu'on obtiendrait en limitant les apports à 20 ppm pendant toute la durée d'engraissement.

Ces données nous permettent d'estimer l'impact de l'apport de Cu dans l'alimentation du porc sur l'apport quotidien de Cu par les produits animaux (muscle, foie, rein et gras) dans l'alimentation de l'Homme (tableau 1). Nous avons envisagé trois scénarios d'apport alimentaire de Cu au porc correspondant aux réglementations européennes en vigueur (directive 70/524/EEC) (B) ou envisagée (A). Le scénario C nous permet de simuler l'effet du maintien du Cu comme facteur de croissance en post-sevrage, comme l'autorise la législation actuelle, suivi de l'abaissement de la teneur en Cu des aliments d'engraissement à 35 ppm, comme le prévoit le projet de nouvelle législation. Suivant les apports alimentaires, seules les teneurs en Cu du foie et des reins varient, les teneurs en Cu du gras et des muscles en étant indépendantes. L'usage du Cu comme facteur de croissance pendant le post-sevrage est sans incidence sur la teneur en Cu des produits si la teneur en Cu de l'aliment du porc est abaissée pendant la période d'engraissement. Si les apports sont maintenus à 100 ppm jusqu'à l'abattage, l'estimation de la consommation quotidienne de Cu par l'Homme est supérieure à celle de ses besoins (3,6 vs 2 à 3 mg/j). Cette estimation est toutefois à nuancer puisque le Cu présent dans le foie de porc, probablement en raison de sa liaison aux métallothionéines, est très peu disponible chez le poulet (Aoyagi et al 1995) et probablement chez l'Homme.

b / Conséquences sur le métabolisme du fer

Le porc recevant 250 ppm de Cu alimentaire peut présenter des signes d'anémie (Gipp et al 1973, Hedges et Kornegay 1973, Dove et Haydon 1991) de même type que dans le cas de la carence en Cu. Cependant, son origine est différente puisqu'elle est due à l'interaction négative qu'exerce le Cu sur le Fe alimentaire en limitant son absorption (Gipp et al 1973).

L'apparition de signes d'anémie est indépendante de l'efficacité du Cu sur les performances de croissance des animaux et s'accompagne d'une diminution des réserves hépatiques et rénales en Fe (Gipp et al 1973, Hedges et Kornegay 1973, Dove et Haydon 1991). Un apport supplémentaire de Fe par rapport aux 100 ppm habituellement recommandés pour un animal en post-sevrage (INRA 1989, NRC 1998) permet de prévenir l'anémie. Pour un aliment contenant 250 ppm de Cu, un apport en Fe de l'ordre de 200 à 300 ppm semble adéquat (Hedges et Kornegay 1973, Dove et Haydon 1991).

c / Conséquences sur la qualité du tissu adipeux

L'introduction de 125 à 250 ppm de Cu dans l'aliment tout au long de la période d'engraissement conduit à la production de gras mous (Amer et Elliot 1973a, Astrup et Matre 1987), indépendamment de l'effet sur la croissance (Amer et Elliot 1973b, Astrup et Matre 1987). Cet effet, observé uniquement dans les dépôts de couverture et non dans le gras intramusculaire (Lauridsen et al 1999b), résulte de la diminution de la proportion des deux principaux acides gras saturés (stéarique et palmitique) et de l'augmentation concomitante de celle d'acides gras monoinsaturés, oléique et palmitoléique. Le mode d'action du Cu sur le métabolisme des lipides n'est pas clairement élucidé (Lauridsen et al 1999a et b). Seuls Ho et Elliot (1974) émettent l'hypothèse selon laquelle l'activité de désaturation des acides gras dans le foie et le tissu adipeux seraient augmentée par l'addition de Cu dans la ration. Cependant, d'un point de vue pratique, l'effet du Cu utilisé comme facteur de croissance sur le degré d'insaturation des lipides est limité. D'une part, il est moins prononcé que celui de l'addition de sources de lipides riches en acides gras monoinsaturés comme l'huile de colza (Lauridsen et al 1999b). D'autre part, l'interruption de l'apport de Cu à doses élevées à 70 kg permet de rétablir une qualité des dépôts adipeux à 92 kg équivalente à celle d'animaux ayant reçu un aliment additionné de 10 ppm de Cu pendant toute la période d'engraissement (Amer et Elliot 1973a et b).

d / Stabilité de l'aliment et statut antioxydant de l'animal

Le Cu à l'état ionique favorise l'induction et la propagation de la peroxydation des lipides (Strain 1994). Par conséquent, l'introduction de doses élevées de Cu sous forme de sulfate dans l'aliment requiert quelques précautions quant à l'apport de vitamine E, agent antiradicalaire extrêmement sensible à l'oxydation. En effet, l'addition de 250 ppm de Cu sous forme de sulfate dans l'aliment conduit à une accélération de la destruction des tocophérols naturellement présents dans les matières premières (Dove et Ewan 1990), ainsi que, bien que dans de moindres proportions, de celle de l'acétate dl-a-tocophérol ajouté (Dove et Ewan 1991).

Au contraire, le Cu présent dans l'organisme, en tant que composant d'enzymes telles que la superoxyde dismutase et la céruloplasmine, agit comme agent antioxydant. Ainsi, l'addition de 175 ppm de Cu sous forme de sulfate pendant toute la période d'engraissement entraîne une légère diminution de la susceptibilité des lipides à l'oxydation dans le plasma, dans un muscle rouge oxydatif (Psoas major) et dans le foie de porcs abattus à 100 kg (Lauridsen et al 1999a et b). Dans cette étude, une modification de certains composants enzymatiques et non enzymatiques du système de défense contre les radicaux libres dans le muscle a été mise en évidence. Notamment l'activité de la superoxyde dismutase à Cu et Zn et la teneur en vitamine E ont été augmentées.

3 / Biodisponibilité du cuivre : interactions avec les constituants de la ration

Les événements qui modifient l'utilisation des oligo-éléments ou la réponse métabolique à leur carence ou leur toxicité peuvent se produire avant et durant le processus d'absorption ou, de façon systémique, lors de leur utilisation métabolique dans les tissus. Une composante importante des interactions se situe probablement avant l'absorption et consisterait en la formation de composés insolubles, souvent par complexation des ions métalliques avec des composants alimentaires ou endogènes, dans l'aliment ou dans le tube digestif. Ces associations peuvent être modifiées substantiellement durant la digestion, notamment avec le changement de pH de l'estomac à l'intestin, ce qui rend malaisée l'étude de leur impact sur la biodisponibilité. Les interactions négatives n'ont d'importance pratique que si elles entraînent une augmentation significative des besoins. Néanmoins, une compréhension insuffisante voire l'ignorance de ces interactions obère notre capacité à définir de façon adéquate les besoins de l'animal.

Les valeurs de digestibilité apparente relevées dans la littérature sont extrêmement variables, de -12 % (Larsen et al 1999) à 52 % (Adeola et al 1995). Une grande part de cette variabilité peut sans doute être imputée aux difficultés méthodologiques liées à l'établissement du bilan métabolique de composants représentant moins de 0,003 % de la ration et, de surcroît, excrétés à près de 80-90 % (Underwood 1977). Dans cette configuration, une erreur de 10 % sur l'estimation de la quantité de Cu excrétée entraîne une variation de la digestibilité apparente d'environ 8 à 9 points. Au-delà de ces problèmes strictement analytiques, le statut en Cu des animaux au début de l'expérimentation ainsi que la durée d'exposition des animaux à un apport donné de Cu alimentaire avant l'établissement du bilan expliquent vraisemblablement une partie de cette variabilité (Newton et al 1983). En effet, lors d'un changement alimentaire, l'organisme atteint un nouvel état d'équilibre correspondant à l'égalité des apports et des pertes quotidiens de Cu (Mertz 1987). Or, la stabilisation des réserves corporelles et des pertes endogènes de Cu peut durer plusieurs semaines (Mertz 1987, Buckley 2000) et largement excéder le temps habituellement imparti pour l'établissement d'un bilan métabolique. Toutefois, une part de cette variabilité peut être la conséquence d'interactions alimentaires.

3.1 / Interactions avec les autres minéraux

a / Zinc

Le Zn est connu pour son effet antagoniste sur le Cu. Cet effet s'exercerait par l'induction de la synthèse de métallothionéines qui séquestrent le Cu dans l'entérocyte, empêchant son transfert vers la séreuse (Solomons 1983, O'Dell 1989).

Lorsque le Cu est apporté à plus de 200 ppm dans l'aliment, l'augmentation de la supplémentation en Zn de 50 à 250 ppm (Omole et Bowland 1974b), 0 à 100 ppm (Bekaert et al 1967) ou de 100 à 300 ppm (Kline et al 1972) n'a que peu ou pas d'effet limitant sur l'accumulation de Cu dans le foie. De plus, utilisé comme facteur de croissance sous forme de ZnO à des taux atteignant 3000 ppm, le Zn n'altère pas l'effet facteur de croissance du Cu (Smith et al 1997).

Avec des apports alimentaires de Cu beaucoup plus modestes, on observe une altération de la disponibilité du Cu chez l'Homme lorsque le rapport Zn:Cu excède 10:1 (Solomons 1983). Chez le porcelet sevré à 11 jours, l'apport de 3000 ppm de Zn au lieu de 100 dans un aliment additionné de 10 ppm de Cu sous forme de sulfate conduit, au bout de 28 jours, à une détérioration du statut en Cu qui se manifeste par une diminution de la cuprémie, une concentration accrue des métallothionéines dans le foie et l'intestin ainsi qu'une diminution de l'activité de la superoxyde dismutase dans les érythrocytes et le foie (Carlson et al 1999). De même, Hill et al (1983a) ont induit une carence en Cu chez des porcelets issus de truies recevant un aliment contenant 5000 ppm de Zn. Ces animaux, sevrés entre 3 et 5 jours, présentaient, au bout de 5 semaines, des signes d'anémie, une moindre activité de la lysyl oxydase dans l'aorte et de la cytochrome c oxydase dans le cœur et le foie, si leur alimentation contenait seulement 4,9 ppm de Cu.

Mathé et al (2001) ont observé des performances de croissance normales et n'ont pas enregistré de signes d'anémie chez des porcs en croissance recevant des aliments contenant 15 ppm de Cu, dont 5 ajoutés sous forme de sulfate, et 77 ppm de Zn, dont 45 ajoutés sous forme d'oxyde. Toutefois, certains résultats suggèrent un effet négatif de l'introduction de Zn à des niveaux proches du besoin dans des aliments contenant de faibles quantités de Cu. A cet égard, Hill et al (1983b) notent que les réserves hépatiques en Cu de porcelets issus de truies ayant reçu un aliment sans Cu et sans Zn ajouté sont plus élevées que celles de truies recevant une supplémentation de 50 ppm de Zn sous forme d'oxyde. Cheng et al (1998) observent, chez des porcelets sevrés, une diminution de la teneur en Cu du foie mais une augmentation de la teneur en Cu des reins avec l'introduction de 100 ppm de Zn dans un aliment contenant 15 ppm de Cu et 27 ppm de Zn. Chez des animaux de 95 kg ayant reçu pendant 132 jours une alimentation à base de maïs et de tourteau de soja additionnée de 10 ppm de Cu, la cuprémie est diminuée lorsque 15 ppm de Zn sont ajoutés aux 27 ppm que contiennent les matières premières constitutives du régime (Hill et al 1986). Enfin, Adeola et al (1995) observent une diminution de la digestibilité fécale apparente du Cu (13 vs 21 %) avec l'addition de 100 ppm de Zn sous forme de sulfate dans un aliment contenant 27 ppm de Zn et 14 ppm de Cu, dont 10 ajoutés sous forme de sulfate, mais aucun effet sur la cuprémie. Ces résultats, parfois contradictoires, ne permettent pas de statuer définitivement sur l'effet du Zn sur la disponibilité du Cu à de tels niveaux d'incorporation. En particulier, pour ce qui concerne la mesure de la digestibilité fécale apparente, la probable accumulation de Cu dans la paroi intestinale et la possible diminution des pertes endogènes de Cu via la bile lors d'apports accrus de Zn alimentaire (Yu et Beynen 1994) s'ajoutent aux difficultés d'interprétation évoquées précédemment. Il serait nécessaire, pour bien cerner l'effet du Zn sur des aliments peu pourvus en Cu, de choisir les critères les plus sensibles à la carence en Cu tels que l'activité de la superoxyde dismutase à Cu et Zn dans les érythrocytes ou le foie (Delves 1985).

b / Soufre et calcium

Lorsque la ration de porcs contient 250 ppm de Cu sous forme de sulfure, l'addition de 500 ppm de sulfure de sodium (Cromwell et al 1978) ou de sulfure ferreux (Prince et al 1979, Ribeiro de Lima et al 1981) conduit à une diminution de l'accumulation de Cu dans le foie. Selon ces auteurs, le soufre présent dans le tube digestif conduirait, en milieu anaérobie, à la formation de CuS, insoluble, donc peu absorbable.

De la même manière, en raison de l'augmentation du pH qu'il occasionne dans le tube digestif, le calcium pourrait entraîner la précipitation du Cu sous la forme indisponible d'hydroxydes insolubles. Toutefois, ce phénomène, observé chez le ruminant, ne semble pas se produire chez le porc (Kirchgessner et Grassman 1970).

Selon un autre mécanisme, l'augmentation de l'apport alimentaire de Ca pourrait, au contraire, induire une amélioration de la biodisponibilité du Cu en diminuant celle du Zn (Pond et al 1975). Cette hypothèse n'a cependant pas été vérifiée de façon probante. Prince et al (1984) n'ont obtenu qu'une très légère augmentation de l'accumulation hépatique de Cu chez le porc en croissance en augmentant la teneur en Ca de 0,65 à 1,2 % dans un aliment contenant 250 ppm de Cu. De même, l'augmentation de la teneur en Ca de 0,32 à 1,1 % MS dans un aliment riche en phytates, sans Cu ni Zn ajoutés (la MS contenant 3,5 ppm de Cu et 26 ppm de Zn) n'a pas modifié les bilans de Cu et de Zn chez des porcs de 35 kg (Larsen et Sandström 1993). Dans cette étude, l'absence d'effet du Ca sur le bilan de Zn rend toutefois difficile l'interprétation du bilan de Cu. Des études complémentaires, utilisant de meilleurs indicateurs du statut en Cu et visant à une meilleure compréhension et surtout une meilleure quantification de l'effet négatif du Zn sur la disponibilité du Cu en relation avec l'apport de Ca mériteraient d'être entreprises.

3.2 / Interactions avec les composants organiques de la ration

a / Phytates

L'acide phytique représente la forme majeure de stockage du phosphore dans les céréales, les légumineuses et les oléagineux. Son effet antinutritionnel est dû aux six groupes phosphate capables de se lier avec des cations di- et trivalents pour former des complexes stables, appelés phytates. L'effet négatif de la présence de phytates, dans l'aliment ou dans l'intestin, sur la disponibilité du Zn est reconnu. Son effet sur la biodisponibilité du Cu est plus controversé (Kratzer et Vohra 1986, Pallauf et Rimbach 1997). Comparé au Zn, le Cu serait moins sensible à la présence de phytates de Ca dans le tube digestif en raison de sa plus grande affinité pour d'autres chélatants, notamment les acides aminés libres (Wise et Gilburt 1982), capables de préserver sa solubilité (Mills 1985).

Toutefois, certains résultats suggèrent qu'en cas d'apports modérés de Cu (<15 ppm dans l'aliment), les phytates peuvent conduire à une réduction de la biodisponibilité du Cu, d'autant plus prononcée que l'apport en Zn est faible. Ainsi, chez le porcelet sevré et le porc en croissance, l'addition de 500 à 1500 unités de phytase microbienne dans des aliments modérément supplémentés en Cu (<14 ppm) et en Zn (<60 ppm) conduit à une amélioration de 7 à 31 points de la digestibilité fécale apparente du Cu (Pallauf et al 1992, Adeola et al 1995, Gebert et al 1999). Au contraire, selon Adeola et al (1995), lorsque l'aliment contient 126 ppm de Zn, la digestibilité fécale apparente du Cu devient indépendante de l'activité phytasique. Adeola (1995) obtient toutefois une amélioration de 8 points de la digestibilité fécale apparente du Cu par l'addition de 1500 unités de phytase microbienne dans un aliment contenant 5 ppm de Cu et 106 ppm de Zn.

En cas d'apports supérieurs en Cu, de l'ordre de 120 à 150 ppm, une amélioration significative de la digestibilité fécale apparente du Cu par l'addition de 500 à 1500 unités de phytase microbienne a été observée (Kirchgessner et al 1994, Adeola 1995). Elle n'est toutefois pas constatée lorsque 500 unités de phytase microbienne sont ajoutées dans un aliment contenant 60 ppm de Cu (Adeola 1995).

En tout état de cause, l'impact de l'incorporation de phytase microbienne dans l'aliment du porc sur la disponibilité du Cu devrait être vérifié en distinguant son éventuel effet direct sur le Cu de celui, indirect et négatif, qu'elle pourrait exercer en améliorant la disponibilité du Zn.

b / Matière grasse

Chez le porcelet sevré, Dove (1995) observe un bilan de Cu négatif (-1,5 vs 0,8 mg Cu retenu/j) lorsque 5 % de matière grasse animale sont ajoutés à un aliment à base de maïs et de tourteau de soja supplémenté avec 15 ppm de Cu sous forme de sulfate. Selon cet auteur, la présence de matière grasse dans le régime entraînerait la formation de savons dans le tube digestif à l'origine de la diminution de la disponibilité du Cu et d'autres oligo-éléments tels que le Zn et le Fe. Au contraire, Luo et Dove (1996), avec les mêmes types d'aliment et d'animaux, n'ont relevé aucun effet de la présence de graisse animale dans l'aliment sur la cuprémie ou la concentration hépatique de Cu. Enfin, l'addition de 6 % d'huile de colza dans un aliment à base de céréales et de tourteau de soja, contenant 15 ppm de Cu entraîne une augmentation de la teneur en Cu hépatique chez le porc en engraissement abattu à 100 kg (Lauridsen et al 1999a). L'effet négatif de la présence de quantités importantes de matières grasses dans l'aliment sur la disponibilité du Cu n'est donc pas établi, de même que l'impact du type de matière grasse n'est pas élucidé.

c / Fibres

Bien que leur effet soit difficile à distinguer de celui des phytates, les fibres pourraient également constituer des chélatants des oligo-éléments, les rendant moins disponibles. Chez l'Homme, les pectines seraient sans effet sur la rétention de Cu alors que l'addition de cellulose entraînerait une diminution de la digestibilité apparente du Cu (Kies et Umoren 1989). Chez le porc en croissance, des taux élevés de fibres riches en hémicellulose ou en lignocellulose ne modifient pas de façon notable le bilan en oligo-éléments sur le long terme (Moore et Kornegay 1987). En effet, un impact négatif de l'addition de 10 % de son d'avoine (Moore et al 1986) ou de 10 % ou 20 % de son de blé (Moore et al 1983, Newton et al 1983) sur la digestibilité fécale apparente du Cu n'est détecté que pour des durées de bilan inférieures à 15 jours. Pour des durées de bilan supérieures à 20 jours, la rétention de Cu n'est pas modifiée par l'addition de 15 % de son d'avoine, de 15 % de coque de soja ou de 20 % de farine de luzerne dans un aliment pour porcelets sevrés (Moore et al 1988) et de 50 % d'avoine (Ravindran et al 1984) ou de 10 à 20 % de son de blé (Newton et al 1983) dans un aliment pour porcs charcutiers.

D'autres éléments organiques comme certains tanins, ligands potentiels pour le Cu, sont susceptibles d'en modifier la disponibilité (Kies et Umoren 1989).

4 / Sources d'apport de cuivre dans l'alimentation du porc

La teneur en Cu des céréales, de leurs co-produits et des graines d'oléoprotéagineux se situe aux environs de 5 à 15 ppm. Les tourteaux d'oléagineux sont légèrement plus riches, avec des teneurs atteignant 20 ppm pour les tourteaux de soja. Les farines de viande, désormais interdites, présentent les teneurs les plus élevées, pouvant atteindre 100 ppm, tandis que les produits laitiers en sont quasiment dépourvus (INRA 1989, NRC 1998, CVB 2000). La biodisponibilité du Cu dans les matières premières a été peu étudiée chez le porc. A notre connaissance, seuls Larsen et Sansdtröm (1993) indiquent que 29 % du Cu présent dans un tourteau de colza est retenu par le porc en croissance.

Le plus souvent, les aliments pour animaux sont supplémentés en sulfate de Cu. D'autres sources de supplémentation, minérales ou organiques, sont parfois utilisées. Leur intérêt par rapport au sulfate de Cu a été évalué en comparant, souvent à des niveaux d'apport élevés, l'effet sur les performances de croissance (tableaux 2 et 3). Certains auteurs ont par ailleurs estimé leur biodiponibilité en mesurant l'accumulation hépatique de Cu. Plus rarement, le bilan de Cu a été calculé.

4.1 / Sources minérales

L'utilisation du sulfure (CuS) a été abandonnée compte tenu de son insolubilité, de sa faible absorption intestinale et de son inefficacité comme facteur de croissance (Bowland et al 1961, Cromwell et al 1978). Selon les études, l'oxyde de Cu (CuO) est considéré comme un facteur de croissance aussi efficace que le sulfate de Cu (Bunch et al 1961, Bekaert et al 1967) ou comme dépourvu d'effet sur la croissance des animaux (Cromwell et al 1989). Ces différences sont attribuées au mode d'obtention des oxydes et à leur solubilité (Cromwell et al 1989). Cependant, l'usage de CuO n'entraîne jamais d'accumulation de Cu dans le foie, ce qui suggère une faible disponibilité par rapport aux sulfates (Bunch et al 1961, Cromwell et al 1989). La forme carbonate (CuCO₃) présente des propriétés de facteur de croissance, entraîne une accumulation hépatique de Cu (Bunch et al 1965) et induit un bilan de Cu (Buescher et al 1961) équivalents à ceux du sulfate de Cu (tableau 2).

4.2 / Sources organiques

D'autres sources d'oligo-éléments, dites protégées, résultent de la complexation d'un métal par une molécule organique. La molécule peut être une protéine partiellement hydrolysée (protéinate de métal), un acide aminé (complexe métal-acide aminé) ou encore des polysaccharides (complexe métal polysaccharides). Un chélate est un complexe particulier pour lequel le métal est attaché au ligand en au moins deux points (Kratzer et Vohra 1986). La chélation ou la complexation permettraient d'améliorer la biodisponibilité du métal en le protégeant contre des agents complexants insolubles ou des antagonistes présents dans le tube digestif (Kirchgessner et Grassman 1970) et/ou en favorisant son absorption ou son utilisation métabolique. Toutefois, aucun de ces mécanismes n'a été clairement mis en évidence expérimentalement (Beutler et al 1998).

L'examen des données disponibles dans la littérature ne permet pas de conclure sur les avantages des sources organiques par rapport au sulfate (tableau 3). Selon Coffey et al (1994), un complexe Cu-Lys est supérieur au sulfate parce qu'il permet de stimuler la croissance des animaux en évitant l'accumulation de Cu dans le foie, tandis que selon Apgar et al (1995), il présente une meilleure biodisponibilité en raison d'une accumulation hépatique plus élevée. Par ailleurs, les niveaux d'incorporation utilisés dans la plupart des études entreprises jusqu'à présent ne correspondent pas au contexte actuel de réduction des apports de Cu. De plus, les critères utilisés, y compris l'accumulation de Cu dans le foie, sont vraisemblablement trop imprécis pour permettre de conclure définitivement sur ce sujet. L'étude plus approfondie de la protection permise par la complexation et l'évaluation de l'intégrité de certaines fonctions physiologiques auxquelles participe le Cu devraient permettre de compléter le travail déjà effectué et de statuer de façon plus sûre sur les avantages que procure l'utilisation de ces produits.

5 / Cuivre et environnement

Selon certains auteurs, l'introduction de 250 ppm de Cu dans l'alimentation du porc peut avoir un effet bénéfique sur l'environnement. Ainsi, en influant sur la population microbienne intestinale, elle induirait une modification des fermentations permettant de diminuer l'intensité et d'améliorer la qualité de l'odeur de lisier de porc (Armstrong et al 2000b). En dépit de cet effet bénéfique, l'impact négatif de l'incorporation massive de Cu dans l'alimentation du porc demeure la principale préoccupation.

Compte tenu de la faible valeur du coefficient de rétention du Cu, la réglementation actuelle (directive 70/524/EEC), qui autorise un apport alimentaire de Cu largement au-dessus des besoins, notamment en engraissement, conduit à la production de lisiers très riches en cet élément. Des teneurs de l'ordre de 700 à 800 ppm MS sont mesurées dans des lisiers de porcs en engraissement recevant un aliment contenant environ 100 ppm de Cu (Héduit et al 1977, Priem et Maton 1980, Levasseur et Texier 2001). L'utilisation de tels produits comme fertilisants n'est pas sans conséquence sur l'environnement.

5.1 / Conséquences environnementales de l'épandage de lisier de porc riche en Cu

Le Cu apporté lors de l'épandage de déjections animales s'accumule dans la couche arable (McGrath 1980, Arzul et Maguer 1990) et seuls 2 à 10 % du Cu apporté sont exportés par les eaux de drainage et les cultures (McGrath 1980). Ainsi, un enrichissement progressif de sols régulièrement fertilisés au moyen de lisier de porc pouvant atteindre 0,37 ppm par an entre 1973 et 1988 a été mis en évidence dans certaines régions du Finistère (Coppenet et al 1993). Cette accumulation a des conséquences non négligeables.

a / Transfert vers la plante

Dans un sol, seule la fraction du Cu capable d'échanges avec les ions en solution est phytodisponible. L'intensité de ces échanges dépend du pH du sol, de son potentiel d'oxydoréduction et de sa texture (Morel 1997). Les parties aériennes, donc consommées, des céréales, oléagineux, protéagineux et fourrages ne s'enrichissent pas en Cu lorsque la teneur en Cu du sol sur lequel elles sont cultivées augmente (Hartmans 1978, McGrath 1980). La contamination de la chaîne alimentaire par cette voie est donc un problème secondaire par rapport au risque de phytotoxicité, qui se manifeste par une diminution des rendements par hectare, proportionnelle à l'enrichissement en Cu du sol. Les espèces les plus sensibles sont les légumineuses, suivies des céréales à paille puis des prairies (Hartmans 1978, McGrath 1980). Coppenet et al (1993), sur des sols granitiques bretons, estiment que des phytotoxicités irréversibles sont à craindre pour des teneurs atteignant 120 ppm, soit à échéance de 100 ans si la quantité de Cu appliqué dans certaines régions d'élevage intensif n'est pas abaissée.

b / Transfert vers le réseau hydrographique

Alimentés par l'érosion des éléments non solubles, les sédiments prélevés à proximité de parcelles fertilisées au moyen de lisier de porc s'enrichissent également en Cu. Accumulé dans les sédiments des estuaires, le Cu peut être remobilisé, sous l'effet du changement de conditions physico-chimiques à l'interface sédiment-eau, et prélevé par les organismes marins. Il peut contribuer à la contamination de la chaîne alimentaire. Arzul et Maguer (1990) font une liaison directe entre le nombre de porcs produits par ha à proximité des côtes et la teneur en Cu des sédiments prélevés dans les estuaires bretons. Cependant, sur un petit bassin versant du Finistère, L'Herroux (1997) n'observe aucune pollution des eaux et des sédiments consécutive aux apports métalliques liés aux épandages d'effluents d'élevage. Les transferts d'éléments métalliques vers le réseau hydrographique seraient régulés au niveau des zones humides de fond de vallées (Olivié-Lauquet et al 2000).

c / Toxicité envers la microflore du sol

La microflore des sols est très sensible à une augmentation des teneurs en éléments métalliques et ce pour des concentrations dans les sols bien inférieures aux seuils de phytotoxicité. Cependant, de fortes teneurs en matière organique, des teneurs importantes en argile ou un pH élevé réduisent considérablement la toxicité (McGrath et al 1995). Le temps de séjour des éléments dans le sol est également important puisque les différentes populations de microorganismes qui s'y trouvent peuvent s'adapter à des concentrations élevées (Yeates et al 1994).

d / Cas d'empoisonnement de moutons au pâturage

Des cas d'empoisonnement de moutons ayant pâturé des prairies fertilisées avec du lisier de porc riche en Cu ont été relatés (Poulsen 1998). Cette absorption excessive de Cu est davantage attribuée à l'ingestion de particules de sol riches en Cu qu'à celle d'un fourrage contaminé (Hartmans 1978). En fait, le Cu présent dans les déjections de porc, principalement sous forme de CuS, serait peu disponible pour le mouton (34 % par rapport à un sulfate) et donc peu toxique. Cependant, au bout de quelques semaines après l'épandage, le Cu deviendrait plus disponible, donc plus toxique, en raison de l'oxydation des sulfures en sulfates (Hartmans 1978). Compte tenu de la quantité de terre ingérée par les animaux, cet auteur conclut qu'une parcelle située sur un sol contenant plus de 25-30 ppm de Cu ne doit pas être pâturée par des moutons.

5.2 / Impact de la réduction du Cu alimentaire sur les rejets de Cu

Paboeuf et al (2000 et 2001) ont montré expérimentalement que l'abaissement de la supplémentation en Cu de 80 à 10 ppm dans l'aliment des porcs en engraissement permet de réduire de 75 % les rejets de cet élément, sans modifier les performances des animaux. Réduire les apports de Cu dans l'alimentation des porcs constitue donc une voie de choix pour en limiter les rejets. Cinq scénarios d'apport alimentaire de Cu ont été envisagés (tableau 4). Les deux premiers (A et B) correspondent respectivement aux recommandations du NRC (1998) et à celles de l'INRA (1989). Les scénarios suivants correspondent aux réglementations européennes en vigueur (directive 70/524/EEC) (E) ou envisagée (C). Le scénario D, qui est intermédiaire, nous permet de simuler l'effet du maintien du Cu comme facteur de croissance en post-sevrage, comme l'autorise la législation actuelle, suivi de l'abaissement de la teneur en Cu des aliments d'engraissement à 35 ppm, comme le prévoit le projet de nouvelle législation.

La quantité de lisier produite par animal ainsi que sa teneur en azote a été calculée à partir des références fournies par le CORPEN (1996). Compte tenu de sa faible influence sur l'indice de consommation, on a supposé que la teneur en Cu des aliments n'avait pas d'effet sur la quantité de lisier produite. La teneur en Cu des effluents a été comparée aux teneurs en Cu maximales autorisées d'une part par la législation portant sur l'utilisation, comme fertilisant, de boues issues de traitement d'eaux usées (1000 mg/kg MS : JORF 1998) et, d'autre part, par le cahier des charges pour l'utilisation des matières organiques fertilisantes dans les zones légumières bretonnes (75 mg/kg MS : CERAFEL 1999). De plus, la quantité de Cu appliquée par hectare a été comparée aux maxima stipulés dans chacun de ces deux documents. Enfin, le temps requis pour atteindre des teneurs en Cu de 50 et 100 ppm MS des sols a été calculé. Au-delà de cette dernière concentration, tout épandage de boue est proscrit (JORF 1998).

Seul le scénario A, qui correspond à la distribution d'aliments sans supplémentation en Cu, permet de produire des effluents épandables dans les zones légumières bretonnes. Pour les autres scénarios, y compris pour le scénario B qui correspond aux recommandations de l'INRA (1989), la teneur limite de 75 mg/kg MS est dépassée. En revanche, aucun des scénarios ne conduit à un lisier présentant une teneur en Cu supérieure à la limite applicable aux boues issues de traitement d'eaux usées.

Dans les conditions légales actuelles d'apport de Cu dans l'aliment des porcelets et des porcs en engraissement (scénario E), la prise en compte de la seule quantité d'azote épandue par hectare peut conduire à une application excessive de Cu au regard de la limite annuelle de 1,5 kg/ha. La teneur limite de 100 ppm MS de Cu dans les sols pourrait être atteinte à échéance de 40 ans dans le cas d'un traitement du lisier permettant de diminuer de 70 % sa teneur en azote.

Comparée à la législation actuelle (scénario E), le projet que propose la Commission Européenne (scénario C) permettrait une réduction des rejets de Cu de l'ordre de 70 %. Le maintien de l'usage du Cu comme facteur de croissance en post-sevrage puis la limitation des apports à 35 ppm en engraissement (scénario D) pourrait constituer un moyen terme intéressant, puisque les rejets seraient réduits d'environ 50 % par rapport à la législation actuelle. Toutefois, l'élimination de 50 % de l'azote contenu dans le lisier conduirait à la production de fertilisants entraînant une application annuelle de Cu supérieure à 1,5 kg/ha. Enfin, cette option ne résoudrait pas les problèmes des élevages spécialisés en post-sevrage puisque la teneur en Cu du lisier resterait supérieure à la limite de 1000 ppm MS applicable aux boues issues du traitement des eaux usées.

Conclusion

Dans l'alimentation du porc, le Cu a surtout été étudié pour ses propriétés de facteur de croissance. De nombreux travaux ont permis d'établir que l'introduction de 150 à 250 ppm de Cu dans l'alimentation du porc, et en particulier du porcelet en post-sevrage, permet d'en stimuler la croissance, à condition de respecter un apport en Fe suffisant pour éviter les risques d'anémie. Cependant, l'innocuité de telles pratiques d'élevage pour l'alimentation humaine ne peut être garantie que si elles sont limitées à la période du post-sevrage. De même, leur impact sur l'environnement est d'autant plus faible que les apports de Cu pendant l'engraissement sont significativement abaissés.

Toutefois, même dans le cas de la seule utilisation du Cu comme facteur de croissance en post-sevrage, les conséquences environnementales ne sont pas négligeables et une réduction drastique des apports demeure une solution préventive de choix. Les connaissances actuelles ne permettent cependant pas de l'envisager sans risque sur les performances ou la santé des animaux. Des progrès sont encore à faire dans la connaissance des principaux facteurs de variation de la disponibilité du Cu, en approfondissant l'étude des composants alimentaires interagissant avec le Cu et en hiérarchisant leur impact. A cet égard, l'effet de la présence de phytates dans l'aliment, en relation avec l'apport de Zn, sur la disponibilité du Cu reste à évaluer. De plus, les solutions d'amélioration de la disponibilité du Cu, soit par l'utilisation de sources dites protégées soit par l'utilisation d'additifs susceptibles de modifier l'impact de certains ligands du Cu restent à évaluer dans des conditions de faibles apports alimentaires de Cu. De façon concomitante, le choix des indicateurs du statut en Cu des animaux doit être précisé. Les nutritionnistes font souvent appel à des méthodes classiques d'évaluation de la disponibilité, tels que le bilan métabolique, qui aboutissent à des résultats parfois difficiles à interpréter dans le cas des oligo-éléments. Les indicateurs de la carence en Cu, tels que ceux du statut antioxydant ou de l'immunité sont sans doute à privilégier. En tout état de cause, les futures études doivent aboutir à une meilleure précision des besoins du porc de façon à émettre les recommandations d'apport en Cu les plus faibles possibles. Elles seront sans doute à moduler en fonction de la nature de la ration et de l'apport en certains antagonistes du Cu.

Remerciements

Les auteurs expriment toute leur gratitude à Louis-Aimé Aumaître pour les informations qu'il leur a fournies lors de la préparation de ce manuscrit ainsi que pour le soin qu'il a apporté à sa relecture.

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Abstract

Copper in pig nutrition: essential trace element, growth promoter, and its potential adverse effects on human nutrition and environment.

Copper is essential for many physiological functions including iron metabolism, immunity and protection of tissues from oxidative stress. Liver plays a key role in maintaining copper homeostasis and adjustment to fluctuation of copper supply is mainly achieved by liver storage and biliary secretion. The copper requirements of the growing pig are below 10 mg/kg feed. They are normally covered by the feedstuff copper provision and any supplementation is theoretically superfluous. However, because of the growth promoting effect of copper, 150 to 250 ppm supplements are often added in diets of weaned piglet. When this supply of copper is omitted at the end of the post-weaning period, such a dietary copper supply does not influence the copper content of the meat consumed by humans. However, it induces an increase of copper content in pig slurry and, consequently, an accumulation of copper in soils.

The reduction of dietary copper supply close to the requirements is the main way to better control this environmental risk. However, to achieve this goal, the dietary factors that may significantly influence the availability of copper should be accurately known and ranked. Some chelating agents, such as phytates, fibres or fat as well as the level of other minerals such as Zn and Ca may interfere on copper availability. However their actual impact remains to be assessed. In addition, relevant indicators of copper status should be chosen to implement these investigations.

Figures et tableaux

Figure 1. Transport et principales fonctions physiologiques du cuivre.

Figure 2. Métabolisme du cuivre chez les mammifères (d'après Cousins 1985 et Bremner 1987).

Figure 3. Effet de l'addition de 60 à 250 ppm de cuivre sous forme de sulfate sur la vitesse de croissance et l'indice de consommation de porcs non rationnés (en pourcentage des performances obtenues avec une supplémentation faible (0 à 18 ppm) de Cu). Les références ayant servi à l'élaboration de cette figure sont disponibles auprès des auteurs.

Figure 4. Effet de la teneur en cuivre de l'aliment distribué pendant 100 à 150 jours sur la teneur en cuivre du foie.

Tableau 1. Estimation des apports de cuivre dans l'alimentation de l'Homme suivant l'apport de cuivre dans l'alimentation du porc. A : projet de réglementation, B : réglementation actuelle, dans le cas d'un aliment unique en engraissement, C : réglementation actuelle en post-sevrage puis projet de réglementation en engraissement, dans le cas d'un aliment unique.

Tableau 2. Propriétés de facteur de croissance et biodisponibilité de différentes sources minérales de cuivre chez le porcelet et le porc en croissance – comparaison au sulfate de cuivre. = valeurs identiques de la source et du sulfate (P>0,05), < valeur de la source inférieure à la valeur du sulfate (P<0,05), > valeur de la source supérieure à la valeur du sulfate (P<0,05).

Tableau 3. Propriétés de facteur de croissance et biodisponibilité de différentes sources organiques de cuivre chez le porcelet et le porc en croissance – comparaison au sulfate de cuivre. = valeurs identiques de la source et du sulfate (P>0,05), < valeur de la source inférieure à la valeur du sulfate (P<0,05), > valeur de la source supérieure à la valeur du sulfate (P<0,05).

Tableau 4. Estimation des teneurs en Cu des produits épandus et du sol selon différentes hypothèses de teneur en Cu des aliments pour porcelets et porcs charcutiers⁽¹⁾. A : recommandations NRC 1998, B : recommandations INRA 1989, C : projet de réglementation européenne dans le cas d'un aliment unique en engraissement, D : réglementation actuelle en post-sevrage puis projet de réglementation en engraissement dans le cas d'un aliment unique, E : réglementation actuelle dans le cas d'un aliment unique en engraissement.